鐵之狂傲

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蜥蜴




界: 動物界 Animalia

門: 脊索動物門 Chordata

綱: 爬蟲綱 Reptilia

目: 有鱗目 Squamata

亞目: 蜥蜴亞目 Lacertilia
鬣蜥下目(Iguania)
鬣蜥科(Agamidae)——鬣蜥
避役科(Chamaeleonidae)——變色龍
(Corytophanidae)
領豹蜥科(Crotaphytidae)
(Hoplocercidae)
美洲鬣蜥科(Iguanidae——美洲綠鬣蜥
(Leiocephalidae)
(Leiosauridae)
(Liolaemidae)
(Opluridae)
(Phrynosomatidae)
(Polychrotidae——沙氏變色蜥
(Tropiduridae)

壁虎下目(Gekkota)
壁虎科(Gekkonidae)——壁虎
鱗足蜥科(Pygopodidae)——無足蜥
雙足蜥科(Dibamidae)——盲蜥

石龍子下目(Scincomorpha)
石龍子科(Scincidae)——滑蜥
蜥蜴科(Lacertidae)
美洲蜥蜴科(Teiidae)
環尾蜥科(Cordylidae)
板蜥科(Gerrhosauridae)
眼鏡蜥科(Gymnophthalmidae)
夜蜥蜴科(Xantusiidae)

蛇蜥下目(Diploglossa)
蛇蜥科(Anguidae)——蛇蜥
蠕蜥科(Anniellidae)——美洲無足蜥
異蜥科(Xenosauridae)——瘤鱗蜥

巨蜥下目(Platynota)
巨蜥科(Varanidae)——科莫多龍
擬毒蜥科(Lanthanotidae)
毒蜥科(Helodermatidae)——希拉毒蜥


介紹:

     蜥蜴是爬蟲類中種類最多的族群,目前全世界已知超過4,000種,主要分佈於熱帶。體型差異很大,從數公分大的加勒比壁虎,到近3公尺長的科莫多龍都有。
     有些被稱為蛇蜥的種類腳已經退化,只留下一些腳的痕跡構造。牠們因為有眼瞼和耳朵,所以能與蛇區分。
     許多蜥蜴能變換牠們的顏色以因應環境的變化或壓力,例如變色龍。
     大部份的種類為肉食性,以昆蟲、蚯蚓、蝸牛,甚至老鼠等為食。但也有以仙人掌或海藻為主食,或是雜食性的。
     大部分分佈在溫帶和熱帶地區。在家裡看到的壁虎也是蜥蜴的一種。大多數蜥蜴是日間活動的,熱帶地區有些蜥蜴是晚上或半夜才出來活動。
     蜥蜴和蛇同樣是屬冷血動物,體溫隨環境而改變,周圍溫度低時就曬太陽以提高體溫,周圍太熱時就躲到冷涼的隱蔽處以降低體溫。壁虎、石龍子、變色蜥蜴、攀木蜥蜴等蜥蜴都是以昆蟲、蜘蛛、蚯蚓等為食物。


特徵與型態:

蜥蜴的外型
     蜥蜴是有鱗目蜥蜴亞目的爬蟲類的總稱、全身被有角質狀鱗片。大部分有四隻腳,少部分卵胎生。
蜥蜴的習性
     蜥蜴也是運動高手。不同種的蜥蜴各有不同的運動方式,有的會游泳,有的會飛行,還有的則能爬行、奔跑!全世界大約有三千種蜥蜴,例如印尼的科莫多巨蜥,長三公尺,重一百四十公斤,是最大的蜥蜴。
     蜥蜴的求偶方式很粗魯,雄蜥蜴在追逐到雌蜥蜴後,就開始交配。


     蜥蜴,又名「四腳蛇」。在台灣,蜥蜴包括台灣民間常說的善蟲 (壁虎類,Geckos)、肚定 (攀木蜥蜴,Agamids)、肥豬仔 (石龍子類,Skinks)、蛇舅母 (草蜥類,Lacertids) 與土龍 (蛇蜥,Anguids)等種類。蜥蜴與蛇類、蚓蜥類被歸為有鱗目(Squamata),在演化史上,蜥蜴是最早的真正陸生動物的子裔,許多的證據也指出蜥蜴就是蛇類的祖先。

     蜥蜴具有爬行類的幾個特徵:包括體表覆有鱗片或盾片,缺乏皮膚腺(可減少蒸發乾燥);用肺呼吸,有兩心房兩心室(心室間沒有完全隔開),氣體交換效率較兩棲類為佳;有一對交接器(半陰莖),行體內受精,幼體產生方式為卵生或胎生。從兩棲類到爬行類,卵是從完全裸出演化為外面覆有硬殼,也因此爬行動物的卵可獲得較佳的保護,然而,更重要的是,羊膜卵(amniote egg)的演化產生。爬行類的卵較兩棲類多了羊膜(amnion)、尿囊(allantois)與絨毛膜(chorion)等胚外膜,其中羊膜腔充滿羊膜液,使得胚胎在腔內發育猶如在水中一般而不怕乾燥,而尿囊則提供幼胚排泄和呼吸的功能,因此羊膜卵的演化誕生可說是
爬行類成功登陸最關鍵的一步。


     蜥蜴屬於有鱗目,因此外型上除了四肢與修長的尾巴之外,最令人印象深刻的就是一身密佈的鱗片。鱗片主要提供保護,同時這些密密麻麻的鱗片也是分類上重要的參考依據。以台灣主要的幾大類蜥蜴來說,常見的壁虎科蜥蜴,我們可以發現牠們體壁上有較細緻的粒狀鱗;石龍子類的鱗片則類似魚鱗,通常很光滑,稱之為圓鱗,呈現覆瓦狀排列;草蜥類蜥蜴鱗片看起來較粗造,鱗片狀似矩形或方形,腹鱗通常有稜瘠;至於攀木蜥蜴的鱗片也是呈現較粗糙的狀態,牠們的鱗片略成菱形且較不規則排列,另外攀蜥頸部還有豎立的鬣鱗。

     蜥蜴通常體型不大,全世界最大的蜥蜴是產於印尼的科摩多巨蜥(Varanus komodoensis),全長可達310公分,體重可達165公斤。而體型最小的蜥蜴則是近年在多明尼加發現的一種球趾壁虎 (Sphaerodactylus ariasae),平均吻肛長僅1.6公分左右,是目前全世界最小的羊膜動物。

     由於體型不大,蜥蜴也成為許多比牠更大型肉食動物的食物,例如哺乳類、鳥類、其他爬行動物,甚至無脊椎動物。比起蛇類是純肉食者,蜥蜴的食性就顯得比較廣泛了,蜥蜴主要以肉食為主,也有草食、腐食(吃死亡的屍體)與雜食(肉食與素食兼具)。較小型的蜥蜴,多半獵捕較小型的動物,多半以小型脊椎或無脊椎動物為主,有時也可能捕食同類。較大型的種類,像前述的科摩多巨蜥除了小型動物,還會獵捕牛、羊、鹿等大型哺乳動物,而且牠也會吃腐肉。素食蜥蜴如所羅門石龍子(Corucia zebrata),主要在夜晚覓食果實與藤蔓葉子,另外著名的加拉巴哥海鬣蜥則會潛入海中吃食海草。總之,在自然界,多數的蜥蜴多扮演食物鏈中的中間消費者(吃與被吃),對於穩定生態系佔很重要的地位。

     雖然蛇類是從蜥蜴演化而來,但比起蜥蜴的眼力與耳力,蛇類可說是近視而且幾近耳聾。大多數的蜥蜴都有良好的視力,除了少數穴居性的蜥蜴(眼睛已退化隱於鱗片下)之外。一般來說,夜行性的蜥蜴,例如大部分的壁虎,眼睛會比較外突,受光面積較大,適合在低光源的夜晚觀看東西,但到了白天,牠們的眼睛通常會靠瞳孔調整,所以在大白天我們發現這些夜行性蜥蜴,或者夜晚觀察用燈照射牠們時,會發現他們瞳孔會瞇成橢圓或線狀,這樣的調整可以降低強光對視網膜的受損。蜥蜴的另一個特徵就是通常有眼瞼,除了壁虎科與鱗腳蜥科的蜥蜴例外,牠們的可動眼瞼通常具有鱗片,有些種類則會出現一大塊透明的鱗片稱為瞼窗 (windows),蜥蜴的眼瞼是由下往上蓋的。通常在蜥蜴眼睛後方會有兩個明顯的外耳孔,耳孔部位有鼓膜,外耳孔在有些種類明顯,有些則不明顯。此外蜥蜴也有中耳與內耳。相較來說,蜥蜴的聽覺不若視覺來的重要。

     前面已談過蜥蜴的食性,接下來談蜥蜴如何覓食。蜥蜴的覓食方式可分為主動出擊與坐等覓食兩種,兩者的差異可從牠們的舌頭看出端倪。

     舌頭前端明顯較分叉的蜥蜴,跟蛇很像,會有吐信的動作,目的是靠兩叉的尖端偵測外面環境,待舌頭收回口腔時,會掃過上顎的犁鼻器 (vomeronasal orgon),或者稱為傑克遜氏器(Jacobson's orgon),透過犁鼻器的感覺細胞將訊息傳至大腦判讀。至於傾向坐等型的蜥蜴舌頭前端通常較無分叉。

     蜥蜴一般都極為膽小,通常有點風吹草動,就會一溜煙的逃跑。蜥蜴為了逃避天敵,通常會表現出許多求生的行為,其中最令人印象深刻的就是蜥蜴的斷尾自割行為 (caudal autotomy)。會斷尾的蜥蜴,尾巴的尾椎骨都有許多斷尾點,一受到外力擠壓就會產生扭動而自割,斷裂出的尾巴會持續扭動一陣子,可以分散掠食者注意而延長個體逃跑的機會。雖然蜥蜴討跑時捨棄了尾巴,但對許多蜥蜴來說,尾巴具有儲存能量或幫助平衡的功能,非必要蜥蜴是不會隨便斷尾的。以台灣來說,除了攀木蜥蜴之外,其他的蜥蜴都會有斷尾行為的發生。值得一提的是,南非有一種犰狳蜥(Cordylus cataphractus)遭到攻擊時,並不會積極逃跑,而是彎曲成球狀,令捕食者無從下手。除了逃跑,有些蜥蜴也會做出威嚇動作,例如,台灣的攀木蜥蜴會有類似人類伏地挺身或張嘴的威嚇動作,而澳洲的斗篷蜥(Chlamydosaurus kingii)在頭部周圍還有類斗篷的構造,在受到威脅時會像傘一樣張開,伴隨著張大的嘴巴以威嚇敵人。

     除了上述這些方式,靠近與體色接近的環境偽裝也是一種減少天敵發現攻擊的方式,此外,蜥蜴也會受到環境變化、外來干擾或激素分泌(生殖季時)的影響而改變體色,除了人們熟知的變色龍,台灣一些壁虎與攀蜥也有變色行為的發生。雖然蜥蜴多以消極的方式躲避天敵,但像珠狀毒蜥(Heloderma horridum)、鈍尾毒蜥(Heloderma suspectum)與科摩多巨蜥就屬於比較積極的防禦者,前兩種蜥蜴是全世界僅有的兩種有毒蜥蜴,牠們可以從下顎的毒腺噴出毒液禦敵;而科摩多巨蜥雖然沒有毒,但唾腺分泌的唾液含有有毒細菌,加上體型強健,所以對獵物或敵人也具有威脅性。

     蜥蜴是一種外溫動物,體溫的調節必須仰賴外面環境,主要藉由太陽輻射、介質傳導與空氣對流等方式來達成。大部分的蜥蜴都是以主動方式調節體溫,也就是行為選溫的方式。白天活動的種類通常會利用上述這三種方式進行體溫調節,牠們會選擇貼在植物體、石頭與柏油路面上面。至於夜行性的種類則多以介質傳導與空氣對流的方式。

     目前台灣本島和周邊離島所記錄到的蜥蜴種類一共有32種(不含亞種),而鄰近的日本面積約為台灣的10.5倍,所記錄到的蜥蜴僅有31種;中國面積約為台灣的265.4倍,蜥蜴種類128種,菲律賓面積約為台灣的8.3倍,蜥蜴種類有133種,歐洲的面積約為台灣的288倍,也只記錄到51種蜥蜴。以單位面積的種類數而言,台灣有非常豐富的蜥蜴相,主要原因是台灣本島具備多種特殊條件,包括從古至今的地理環境變遷,及獨特的高山和島嶼地形,提供各種生物生存的複雜棲息環境,孕育出台灣蜥蜴豐富的多樣性。

     從古至今,台灣歷經多次的冰期和間冰期,蜥蜴便藉著冰河時期海水的消退和淹沒,來進行物種基因的交流、散布和隔離。因此台灣蜥蜴相的主要來源分別是中國、日本琉球群島和菲律賓群島。

     而地處亞熱帶的台灣,氣候原本應是溫暖炎熱的,但特有的高山地形,加上季風帶來豐沛雨水,使台灣擁有低海拔熱帶林、亞熱帶闊葉林、中海拔溫帶林、高山草原和寒原等多樣的生態環境,因此提供蜥蜴更多的生存棲地選擇,甚至造成同一物種生活在不同棲息地上,其物種在外形和遺傳上有很大的差異。

     此外台灣因四面環海,島上各類蜥蜴和周圍地區的近似種產生隔離現象,長時間無法進行基因的交流,逐漸形成了台灣蜥蜴的特有種比例高達48%,這是相當特殊的情形。

    在特殊的氣候和地理條件的交互影響之下,造就台灣蜥蜴相的豐富多樣性和特有性,因此我們應該要珍惜這樣的環境和資源,認識和了解這些台灣自然界中的蜥蜴珍客,進而保護牠們和棲息環境,使每個物種能夠永續地繁衍下去。

     在分類上,蜥蜴屬於爬行綱下的鱗龍亞綱(Lepidosauria)、有鱗目下的蜥蜴亞目(Lacertilia),頭骨是屬於較原始的倍弓型 (Diapsid,即眼眶後有兩個顳窩,由眶後骨與鱗骨分隔之)。最古老的蜥蜴化石出現在三疊紀末期,蜥蜴的大量出現則在白?紀(距今6500萬年前)。蜥蜴是現生的爬行類中種類最多的一群,截至2001年底為止,全世界發表記錄的蜥蜴種類已有26科,共4610種,這個數目已超過全部爬行動物總種數 (8002種)的一半以上。除了物種多樣性很高,蜥蜴的地理與棲地分布也相當廣泛。在地理分布上,目前除了南極洲之外,蜥蜴幾乎遍佈各大洲、以及熱帶、亞熱帶的海洋性島嶼。在棲地利用方面,有陸棲、水棲與半水棲性,從城市住宅、草原、森林、溼地沼澤、熱帶雨林、高山、沙漠、海岸礁岩邊,甚至海水(例如:加拉巴哥海鬣蜥,Amblyrhynchus cristatus)等地方都有蜥蜴生存,可以說幾乎地球上大部分的生態系都有蜥蜴出沒。


(一)蛇與蜥蜴的差別
     在台灣民間,蜥蜴常被稱呼為四腳蛇,從親緣關係來看,牠們與蛇類的確是親戚關係。大多數的蜥蜴都有四肢,然而,有些蜥蜴的四肢退化,甚至消失,看起來很像他們的近親,蛇類與蚓蜥類(Amphisbaenians),例如蛇蜥科(Anguidae)的蜥蜴。蛇蜥與蛇類一樣沒有四肢,但我們仍可根據下列特徵將兩者區分:
1. 蛇蜥有可動眼皮,蛇類沒有。
2. 蛇蜥尾巴較長(尾巴是從泄殖腔後面開始認定),通常尾巴會大於軀幹長,且尾巴易斷但能再生;而蛇類的尾巴明顯比軀幹短,尾巴不易斷且不會再生。
3. 蛇蜥大多有一對外耳孔,蛇類沒有。
4. 蛇蜥腹部鱗片小而多列,蛇類只有大而單列的鱗片。然而,除了蛇蜥科缺乏四肢之外,鱗腳蜥科(Pygopodinae)與盲蜥科(或雙足蜥科,Dibamidae)的蜥蜴也都沒有明顯四肢,牠們前肢缺乏,後肢則退化成鱗片瓣狀。

     此外,屬於石龍子科的無足石龍子(Legless skink,Melanoceps sp.)也是缺乏四肢的蜥蜴之一,另外南美有一種巴克蜥(Bachia flavescens)狀似蚓蜥,雖然也有前後肢,但卻十分短小而且沒有腳指。最後談到蚓蜥類,蚓蜥最早一度被歸類在蜥蜴類,後來分類學家發現這一類的動物與蜥蜴類的相異特徵太多了,於是這類的動物被獨立劃分成蚓蜥亞目(Amphisbaenia)。

     這一類的動物平常幾乎棲息在地底下,甲冑狀的頭部適合挖洞,嘴巴及上下顎都很小,眼睛退化,身體則成圓筒狀並覆有
細小鱗片,並且排列成環狀,至於尾巴則相當短。另外爬行動物中的喙頭目(Rhynchocephalia),又稱喙頭蜥或鱷蜥,狀似蜥蜴,但骨骼構造與蜥蜴有很大的差異,而且不具生殖交接器,這一類動物在6500年前大部分都已經滅絕,目前僅存2種,只分布在紐西蘭的部分島嶼,所以牠們可說是活化石。

     台灣的蜥蜴主要有5科,分別是壁虎科、蜥蜴科、石龍子科、飛蜥科與蛇蜥科,過去,也曾記錄過巨蜥科(Varanidae)的澤巨蜥,但可能是人為引進的。就種類來說,以本島與台灣鄰近島嶼(龜山島、小琉球、澎湖群島、綠島與蘭嶼)來說,目前記錄有13屬,一共有33種,若涵蓋馬祖,還包括有北草蜥、中國光蜥與中國石龍子指名亞種(Eumeces chinensis chinensis)。這30多種蜥蜴中,其中有13種蜥蜴是特有種,3種是特有亞種,所謂「特有種」或「特有亞種」,就是指這種蜥蜴在全世界,目前只在台灣或其鄰近島嶼可以發現。因此就台灣這塊不算大的面積來說,我們台灣蜥蜴的特有種比例(40%以上)可說相當高。

     台灣的蜥蜴開始記錄最早可追溯到一百多年前,由西方傳教士與博物學者展開,到日據時代時由日籍博物學者繼續延續下去,到台灣光復時中斷了近30年後才有國人重啟相關研究,後來並有日籍學者參與。雪山草蜥 (Takydromus hsueshanesis Lin and Cheng, 1981)是第一種國人命名的蜥蜴。之後又陸續發現台灣蜓蜥(Sphenomorphus taiwanensis Chen and Lue,1987)、雅美鱗趾虎(Lepidodactylus yami Ota,1987)、中國石龍子綠島亞種(Eumeces chinensis leucosticus Hikida, 1988)、牧氏攀蜥(Japalura makii Ota, 1989)、多稜攀蜥黃口亞種(Japalura polygonata xanthostoma Ota, 1991)與呂氏攀蜥(Japalura luei Ota,Chen and Shang, 1998)等新種蜥蜴。其他陸續記錄的新記錄種蜥蜴,包括:多線南蜥(Mabuya multifasciata),於1992被發現,推測是人為所引進;庫氏南蜥(Mabuya cumingi)在蘭嶼被發現,為2000年才被確認為新記錄種。此外,最近已發現1種人為引入的安樂蜥(Anolis sagrei)可能已建立族群。此外,近幾年分子生物技術也開始應用在台灣蜥蜴分類與親緣方面的研究,例如最近的研究顯示過去一直被認為廣泛分布的台灣草蜥,應該只分布在台灣西半部,而根據粒線體DNA序列的研究則顯示北部與東部這些疑似台灣草蜥應該是新種,這意味著台灣將多增加兩種特有種蜥蜴。

     除了高比例的特有種,台灣蜥蜴的另一大特色就是棲地分布廣泛。從我們住家內常見的壁虎,到野外的樹幹、草地、各種開墾地、溪澗與水溝旁,甚至海邊的岩岸等地方都有蜥蜴,在海拔2000公尺以上的高山還可以看到雪山草蜥與台灣蜓蜥。

(二) 地理分布
台灣蜥蜴的分布有很明顯的區域性。以下依據分布點大小,簡單將台灣的蜥蜴分布作區分。
1. 普遍(全台灣均有分布)。
2. 稀有 (包括稀少與點分布的種類):包括史氏蝎虎(宜蘭、苗栗、彰化、南投、嘉義、高雄與屏東零星被記錄)、雅美鱗趾虎 (蘭嶼)、蘭嶼壁虎 (蘭嶼)、牧氏攀蜥 (南投溪頭一帶、高雄、屏東與台東山區)、呂氏攀蜥(宜蘭)、蛇蜥、台灣蛇蜥、多稜南蜥 (蘭嶼)。
3. 局部普遍 (局部地區很普遍):黃口攀蜥 (中北部)、短肢攀蜥 (中部山區)、中國石龍子白斑亞種 (綠島)、梭德氏草蜥 (東南部、南部、綠島與蘭嶼)。
4. 區域分布 (大區域的塊狀分布):主要以南部為主 (包括蘭嶼、綠島),這些種類包括南台草蜥、岩岸島蜥、股鱗蜓蜥、南蜥類與大部分壁虎類。

(三) 海拔分布
台灣的蜥蜴,除了雪山草蜥與台灣蜓蜥分布於高海拔外,絕大多數的種類都分布在海拔1500公尺以下的地區。牧氏攀蜥、呂氏攀蜥、短肢攀蜥, 蛇蜥, 台灣蛇蜥等種類可分布到海拔約2000公尺的山區。麗紋石龍子是台灣海拔分布最廣的蜥蜴,從接近平地的山區一直到海拔2000公尺的高山皆有分布。

(五) 生活環境類型
台灣的蜥蜴棲息地十分多樣,可簡單概分為海岸型、土石型、草原型、樹林型與住宅型。
若詳細去劃分,可分為下面幾類:

住家附近
以壁虎類為主
蝎虎、無疣蝎虎、史氏蝎虎、鉛山壁虎(守宮)

低海拔墾地與裸露地
以石龍子類為主
中國石龍子、長尾南蜥、多線南蜥

低海拔灌叢與草生地
以草蜥類為主
台灣草蜥、蓬萊草蜥、梭德氏草蜥(南台草蜥)、麗紋石龍子

南部海岸礁岩
包括離島種類,主要以壁虎與石龍子類為主
蘭嶼壁虎(菊池氏壁虎)、半葉趾虎、鱗趾虎、雅美鱗趾虎、庫氏南蜥、沿岸島蜥(岩岸島蜥)

低海拔森林上層
以攀蜥類為主
斯文豪氏攀蜥、黃口攀蜥、古氏草蜥(台灣地蜥)、多稜南蜥

中海拔森林上層
以攀蜥類為主
短肢攀蜥、牧氏攀蜥、呂氏攀蜥

高海拔山區
僅有兩種
台灣蜓蜥、雪山草蜥

森林底層
以石龍子與蛇蜥類為主
印度蜓蜥、股鱗蜓蜥、台灣滑蜥、台灣蛇蜥、蛇蜥

(六) 種類簡介與概況
台灣的蜥蜴固然有特有種比例高的特色,但從科來看,多屬蜥蜴分類中較大的科別 (註:全世界,石龍子科:1254種;壁虎科:1039種;飛蜥科或稱舊大陸鬣蜥科:375種;正蜥科:275種:蛇蜥科:110種)。然而,值得一提的是攀蜥屬與草蜥屬這兩類的蜥蜴。攀蜥屬全世界只有記錄24種,都在亞洲南方的地區,台灣就有5種,且扣除黃口攀蜥為特有亞種,其他四種都是只產在台灣的特有種,另外,分子生物的研究也暗示台灣的攀蜥可能再分出1到2種。草蜥屬主要分布在亞洲東部與南部,特別是東亞島弧地區,目前僅記錄17種,其中台灣就佔了5種,除了古氏草蜥,其他4種都是特有種,台灣因此成為草蜥屬種多樣性最高的地區。從世界上的蜥蜴種類分布來看,石龍子與壁虎類就佔了全部種數將近一半,台灣也不例外,主要仍以這兩類蜥蜴為大宗。






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